Характерные признаки ракообразных. Ракообразные разновидности - Ракообразные - Энциклопедия - Блог - Интернет магазин морепродуктов икра.od.ua. Связь с экологией

Ракообразные - водные членистоногие, дышащие жабрами. Тело расчленено на сегменты и состоит из нескольких отделов: из головы, груди и брюшка или из головогруди и брюшка. Имеются две пары усиков. Покровы тела содержат особое твердое вещество - хитин, а у некоторых к тому же они укреплены (пропитаны) углекислым кальцием.

Известно около 40 тыс. видов ракообразных (рис. 85). Размеры их разнообразны - от долей миллиметра до 80 см. Ракообразные широко распространены в морях и пресных водоемах, немногие, например мокрица, пальмовый вор, перешли к наземному образу жизни.

Рис. 85. Различные ракообразные: 1 - краб; 2 - рак-отшельник; 3 - креветка; 4 - мокрица; 5 - бокоплав; 6 - морская уточка; 7 - щитень

Особенности строения и жизнедеятельности ракообразных можно рассмотреть на примере речного рака.

Образ жизни и внешнее строение. Речной рак обитает в различных пресных водоемах с чистой водой: речных заводях, озерах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью.

Речной рак - довольно крупный представитель членистоногих, иногда попадаются экземпляры длиной свыше 15 см. Окраска у речного рака зеленовато-черная. Все тело покрыто прочным и плотным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием.

Покровы речного рака служат наружным скелетом. К нему изнутри прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц. Твердый панцирь рака мешает животному расти. Поэтому рак периодически (2-3 раза в год) линяет - сбрасывает старые покровы и обретает новые. Во время линьки, пока новый панцирь не окрепнет (на это уходит около полутора недель), рак беззащитен и не может питаться. В это время он прячется в убежищах. Тело речного рака состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (рис. 86). На переднем конце головогруди расположена пара длинных и пара коротких усиков - это органы осязания и обоняния. Шаровидные глаза сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны. В случае опасности он прячет глаза в углублениях панциря.

Рис. 86. Внешнее строение речного рака: 1 - длинный усик; 2 - короткий усик; 3 - клешня; 4 - ходильные ноги; 5 - глаз; 6" - головогрудь; 7 - брюшко; 8 - хвостовой плавник

Глаза у рака сложные. Каждый глаз состоит из множества направленных в разные стороны очень мелких глазков - фасеток (рис. 87, Б). Изображение предмета в сложном (фасеточном) глазу составляется из его отдельных частей, напоминая мозаичные картинки.

Рис. 87. Внутреннее строение речного рака (самки): А - общий план строения тела: 1 - желудок; 2 - печень; 3 - сердце; 4 - кровеносные сосуды; 5 - яичник; 6 - кишка; Б - схема строения фасеточного глаза

На головогруди у речного рака расположены конечности. Если его перевернуть на спину, то на переднем конце тела можно обнаружить три пары челюстей: пару верхних челюстей и две пары нижних челюстей. Ими рак разрывает добычу на маленькие кусочки. За челюстями следуют три пары коротких ногочелюстей. Они служат для подачи пищи ко рту. И челюсти, и ногочелюсти являются преобразованными ногами. За ногочелюстями располагаются пять пар ходильных ног. При помощи четырех пар этих ног рак передвигается по дну водоемов. А первая пара ходильных ног у рака превращена в большие клешни. Ими рак схватывает добычу, отрывает от нее крупные части. Этими же клешнями он обороняется.

И на брюшке у рака есть коротенькие конечности (ноги), у самки их четыре, у самца - пять пар. На самом конце брюшка расположен плоский членик, по бокам которого развиты видоизмененные, сильно уплощенные ноги. Вместе они образуют хвостовой плавник. Резко подгибая брюшко, рак отталкивается от воды хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Пищеварительная система (рис. 87, А) начинается ротовым отверстием. Изо рта пища поступает в желудок, состоящий из двух отделов. В первом отделе имеются хитиновые, пропитанные углекислым кальцием образования - ж;ерновки, при помощи которых пища измельчается. Потом она оказывается во втором отделе желудка, где процеживается. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник. В средний отдел кишечника впадают протоки печени. В кишечнике и печени происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Заканчивается пищеварительная система анальным отверстием, расположенным на хвостовом сегменте брюшка. Раки питаются моллюсками, живущими в воде личинками насекомых, разлагающимися трупами животных, растениями.

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости. Движение воды в этой полости осуществляется за счет очень быстрых колебаний особых отростков второй пары челюстей.

Кровеносная система незамкнутая.

У ракообразных полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях ракообразных (как и у других членистоногих) циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость - гемолимфа. Она выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой.

Сердце расположено на спинной стороне головогруди. Гемолимфа течет по сосудам, а затем попадает в полости, расположенные у различных органов. Здесь гемолимфа отдает питательные вещества и кислород, а принимает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда - в сердце.

Выделительная система представлена парой зеленых желез, расположенных в передней части головогруди. Они открываются наружу у основания длинных усиков. Через эти отверстия удаляются вредные продукты, которые образуются в процессе жизнедеятельности.

Нервная система. У рака имеются центральная нервная система - окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка и периферическая нервная система - нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Органы чувств. Кроме органов осязания, обоняния и зрения у раков еще есть и органы равновесия. Они представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие ее тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Размножение. Речному раку свойственно половое размножение. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца, отложенные самкой (от 60 до 200 штук), прикрепляются к ее брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери (рис. 88), а затем покидают ее и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Рис. 88. Молодые рачки на брюшных ножках самки

К Десятиногим относится речной рак, крупные морские раки - омары (длиной до 60 см, а массой до 15 кг) и лангусты (у них отсутствуют клешни), мелкие рачки - креветки. Некоторые из них передвигаются по дну, другие активно плавают в толще воды при помощи брюшных ножек. К этой же группе принадлежат раки-отшельники. У них мягкое несегментированное брюшко. Раки-отшельники прячутся от врагов в пустых раковинах морских улиток, все время таская раковину с собой, а при опасности полностью скрываясь в ней, прикрывая вход сильно развитой клешней. К десятиногим ракам относятся крабы. У них широкий, но короткий головогрудной панцирь, очень короткие усики, короткое брюшко подогнуто под головогрудь. Передвигаются крабы чаще всего боком.

К Листоногим принадлежат хорошо известные аквариумистам мелкие рачки - дафнии длиной 3-5 мм (рис. 89, 1). Они живут в небольших пресных водоемах. Все тело (за исключением головы) у дафний заключено в прозрачный хитиновый панцирь-раковинку. Сквозь хитиновые покровы виден большой сложный глазок и постоянно работающие грудные ножки, которые обеспечивают ток воды под панцирем. У дафнии имеются большие ветвистые усики. Взмахивая ими, она прыгает в воде, поэтому дафний иногда называют «водяными блохами». Питаются дафнии находящимися в толще воды простейшими, бактериями, одноклеточными водорослями.

Рис. 89. Ракообразные: 1 - дафния: 2 - циклоп

В пресных водоемах обитает небольшой рачок, отдаленно напоминающий мокрицу, - водяной ослик. Разноногие - это небольшие (вплоть до нескольких сантиметров) рачки, плавающие на боку, за что их называют бокоплавами. Используя разные ножки, рачки могут плавать, ходить по дну водоемов, по влажному грунту берегов, а также прыгать. Усоногие - небольшие ракообразные, во взрослом состоянии ведущие прикрепленный образ жизни, например морские желуди. Они живут в море. Все тело их покрыто известковой раковинкой-домиком. Чаще всего раковинка прикрепляется к камням, панцирям крабов, днищам кораблей, коже китов. Свою добычу (планктонных организмов) усоногие раки ловят при помощи длинных подвижных грудных ножек.

Ракообразные - первичноводные членистоногие с жестким и прочным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием, членистыми конечностями, расположенными на грудном и брюшном отделах. Ракообразные дышат при помощи жабр.

Упражнения по пройденному материалу

Выясните, используя рисунок 86, какие особенности во внешнем строении имеют членистоногие. Назовите черты сходства их с кольчатыми червями.
В чем заключается отличие внутреннего строения ракообразных от представителей других классов членистоногих? Поясните на примере речного рака.
Каковы особенности строения органов чувств у речного рака?
На нескольких примерах и с помощью рисунков покажите многообразие класса. Охарактеризуйте среды обитания ракообразных.
Какова роль ракообразных в природе?

Класс ракообразные - это, в основном, водные животные населяют моря и пресные водоемы. Тело их расчленено на головогрудь и брюшко. Они имеют две пары усиков, сложные, или фасеточные глаза. Дышат жабрами. Общее число известных видов - 20 000.

Типичный представитель - речной рак . Живет в пресных проточных водах. Днем скрывается под камнями или в норах, вырытых на дне, или под корнями деревьев.

Ночью они выползают из своих укрытий в поисках пищи. Речные раки всеядны. Головогрудь рака образована из сросшихся члеников головы и груди: Передняя часть головогруди вытянута, заострена и заканчивается острым шипом. У его основания два сложных глаза, расположенных на стебельках, благодаря чему рак может поворачивать их в разные стороны. Сложные глаза состоят из множества мелких глазков — до 3 000 и называются фасеточными . Головогрудь рака несет две пары усиков. Длинные служат органами осязания, а короткие - органами обоняния. Ниже усиков расположены ротовые органы, представляющие из себя видоизмененные конечности. Первая пара образует верхние, а вторая и третья - нижние челюсти, остальные три пары - ногочелюсти . На головогруди находится пять пар членистых ходильных ног. Из них передняя пара конечностей имеет самый сильный орган нападения и защиты - клешню . Клешня еще выполняет роль захвата пищи. Членистое брюшко несет брюшные ножки на которых самки вынашивают икру.

Раки всеядны. Измельченная ротовыми органами пища через глотку и пищевод попадает в желудок, состоящий из двух отделов — жевательного и цедильного . На внутренних стенках жевательного отдела располагаются хитиновые зубчики, с помощью которых пища перетирается. В цедильном отделе - процеживается и поступает в кишку, а затем — в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание и всасывание питательных веществ.

Органы дыхания рака - жабры , расположенные по бокам головогруди. В протекающую по жаберным сосудам кровь проникает кислород, а из крови выделяется углекислый газ. Кровеносная система рака незамкнутая и состоит из мешковидного сердца , лежащего на спинной стороне тела, и отходящих от него сосудов.

Нервная система рака состоит из крупного надглоточного и подглоточного нервных узлов, образующих окологлоточное кольцо, и брюшной нервной цепочки.

Органы выделения рака - пара зеленых желез , расположенных в головной части тела. Выводные каналы их открываются наружу у основания усиков. Через зеленые железы из организма рака удаляются растворенные в крови вредные продукты обмена веществ.

Раки - раздельнополые. Зимой самка откладывает яйца, приклеивая каждое к своим брюшным ножкам. В начале лета из икринок (яиц) выходят молодые рачки, которых самка еще долго носит на своих ножках.

К классу ракообразных принадлежит несколько отрядов. Среди них: десятиногие ракообразные , равноногие , ветвистоусые , веслоногие , карпоеды .

Отряд десятиногие . Сюда относится описанный выше речной рак , а также планктонные виды креветок , морские раки крупных размеров - омары , лангусты , разнообразные крабы . Все они являются ценными пищевыми объектами и используются в пищу для приготовления всевозможных деликатесных блюд. К данному отряду относится рак-отшельник , ведущий своеобразный образ жизни. Молодые рачки находят брюхоногих моллюсков с раковинами соответствующих размеров, убивают и съедают их, а свое брюшко прячут в раковину. После каждой линьки размеры рака увеличиваются и им приходится искать нового моллюска с большим размером раковины, и все повторяется сначала.

Отряд равноногие . Сюда относятся как водные, так и наземные ракообразные, брюшные и грудные конечности которых мало чем отличаются, как, например, у мокрицы . Это небольших размеров (до 10-15 мм) серые или беловатые животные, обитающие во влажных местах, в листовой подстилке, некоторые встречаются даже в пустынях.

Отряд ветвистоусые , представителем которого является дафния . За способ передвижения прыжками ее в народе называют «водяной блохой».

Отряд веслоногие , к которому относится циклоп . Это планктонные рачки, которыми питаются многие виды морских и пресноводных промысловых рыб, и даже такие крупные животные, как усатый кит.

В целом к ракообразным относится около 50 000 видов.

Лабораторная работа.

Тема: Внешнее и внутреннее строение ракообразных на примере речного рака

Цель: изучить структурно-функциональные особенности речного рака как представителя высших раков в связи со средой его обитания.

1. Систематика

2. Теоретические сведения

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Дыхание жаберное, тело поделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове две пары усиков: антеннулы – гомологи пальп расположены на акроне, и антенны – видоизмененные конечности первого головного сегмента. На голове три пары челюстей. Количество сегментов груди и брюшка сильно варьируют. Конечности, кроме антенны, имеют двуветвистый характер.

Подтип объединяет один класс Ракообразные (Crustacea).

Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные играют большую роль в биологическом круговороте водных

экосистем. Мелкие планктонные рачки питаются водорослями, сами же в свою очередь служат кормом для рыб во всех водоемах. Даже крупные морские животные – беззубые киты, питаются мелкими ракообразными, выцеживая их из воды в огромном количестве.

Среди ракообразных много биофильтраторов и детритофагов, т.е. очистителей водоемов. Многие ракообразные являются объектом промысла и употребляются человеком в пищу. Во многих странах развит промысел раков, крабов, креветок. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма, особенно для мальков рыб.

Внешнее строение. Форма тела и размеры ракообразных разнообразны.

Тело ракообразных состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. У примитивных форм один отдел незаметно переходит в другой, у более организованных отделы более дифференцированы.

На сегментах головы располагаются различные парные и непарные придатки. Парные – это антеннулы, несущие функцию осязания и обоняния. Антенны – видоизмененные ножки, эти конечности более длинные, и выполняют функцию осязания, или помогают обороняться. Например, у лангустов они длинные бичевидные. У веслоногих антенны выполняют локомоторную функцию.

Остальные три сегмента головы так же несут конечности, которые видоизменены в ротовые части, и служат для первичной обработки пищи. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти жвалы или мандибулы – это сильно хитинизированные зазубренные пластинки. На третьем и четвертом сегменте головы находятся первая и вторая пара нижних челюстей – максилл.

Грудной и брюшной отдел ракообразных могут объединять разное количество сегментов (от 5-58 до 50). Конечности грудного отдела также специализируются.

У многих (низших) конечности грудного отдела мультифункциональны и выполняют плавательную, дыхательную функции и фильтрацию (добывают пищу). У других (высших раков), например, у речного рака первые пары грудных ног – двуветвистые ногочелюсти служат для удержания и отщипывания пищи. Четвертая пара грудных ног самая мощная, заканчивается клешней, которой рак захватывает добычу. Остальные четыре пары грудных ног – ходильные, хотя могут нести также небольшие клешни. У основания грудных ног рака располагаются жабры, и поэтому они несут дополнительную функцию дыхания.

Брюшной отдел ракообразных состоит из различного количества сегментов и тельсона. Многие раки на брюшном отделе не имеют конечностей, большинство высших раков несут на брюшном отделе двуветвистые ножки, которые специализируются не на движении, а служат для дыхания или размножения.

Конечности ракообразных, как бы не были они устроены, все берут начало

от примитивной типичной двуветвистой конечности ракообразных, которая состоит из базальной части протоподита, от него отходит две ветви: наружная – экзоподит, и внутренняя - эндоподит. Протоподит в свою очередь состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита, коксоподит несет жаберный придаток – эпиподит.

Покровы тела ракообразных – хитинизированная кутикула, которая нередко пропитана солями карбоната кальция, что обеспечивает большую прочность.

Пищеварительная система ракообразных хорошо развита и состоит из трубчатого пищеварительного тракта, куда впадают протоки пищеварительных желез. Кишечник делится на переднею среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка дифференцирована на пищевод и желудок, имеет эктодермальное происхождение, на всем протяжении она выстлана кутикулой. Кутикулярная выстилка в некоторых отделах передней кишки образует утолщения, служащие для перетирания пищи.

Средняя кишка энтодермального происхождения, у примитивных форм (веслоногих) не образует выростов, но у большинства раков она образует боковые железистые выросты, которые называют печеночными или просто печенью.

Задняя кишка имеет вид прямой трубки, тянется через все брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака ее длина более чем в десять раз превышает длину средней кишки. Как и передняя кишка, она выстлана кутикулой, которая при линьке отслаивается и в виде трубки выходит через анус.

Дыхательная система у мелких ракообразных отсутствует, и газообмен у них происходит через всю поверхность тела. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов.

Кровеносная система ракообразных не замкнута, и у разных видов очень

сильно варьирует. Движение гемолимфы по сосудам происходит за счет сокращения сердца, расположенного на спинной стороне, в грудном или спинном отделе.

Выделительная система представлена парными почками – видоизмененными целомодуктами, расположенными в голове. Каждая почка – это остаток целома в виде небольшого мешочка, от которого отходит извитой выводной канал с железистыми стенками.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Примитивные ракообразные (жаброноги) имеют нервную систему лестничного типа. У ракообразных, как и других членистоногих, наблюдается процесс олигомеризации и слияния ганглиев разных сегментов.

Органы чувств – представлены глазами, органами осязания, химического чувства и органами равновесия.

Глаза у ракообразных могут быть сложными и простыми. Одни из ракообразных имеют только простые глаза (циклопы), большинство высших имеют сложные глаза, у некоторых имаются и те, и другие (рачки-карпоеды). Многие десятиногие раки имеют органы равновесия, расположенные в основании антеннулы - статоцисты.

Половая система . Ракообразные в основном раздельнополые животные. Гермафродиты встречаются только среди сидячих форм. У раздельнополых часто выражен половой диморфизм: самки крупнее, различное число ног у самок и самцов. Половые железы эмбрионально закладываются как парные образования, но в ходе развития оба зачатка сливаются и образуют непарную гонаду. И только некоторые примитивные раки сохраняют парные железы.

Развитие ракообразных. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детермированное дробление, телобластический способ закладки мезодермы. Постэмбриональное развитие с метаморфозом. У ракообразных из яйца выходит личинка – науплиус, которая ведет планктонный образ жизни. Науплиус – характерная личинка для ракообразных. Науплиус затем превращается в следующую личинку - метанауплиус. Метанауплиус несколько раз линяет, и постепенно дифференцируются все сегменты, конечности, внутренние органы, свойственные взрослым животным.

У высших раков науплиус развивается в личинку - зоеа.

Классификация. Класс ракообразных делится на пять подклассов: подкласс

Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda), подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные с гомономной сегментацией тела. Тело заканчивается фуркой, конечности грудного отдела листовидные, выполняют функции: движения, дыхания, захвата пищи. Голова свободная, на ней имеются фасеточные глаза и непарный науплисов глаз. Органы выделения – максилярные почки.

Развитие идет с метаморфозом: личинки – науплиус и метанауплиус. У некоторых развитие может быть прямое. Подкласс жаброногих включает два отряда – Жаброногие (Anostraca) и Листоногие (Phyllopoda).

Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)

Ракообразные этого подкласса стали известны с 1957 г. И были описаны американским ученым Сандерсом. Мелкие рачки обитают в морском иле. В их строении есть черты промежуточные между другими подклассами. Голова свободная, несет антенны, антеннулы, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Сегменты груди одинаковы, как и ножки этого отдела, что сближает их с жаброногими. Передние грудные ноги не преобразованы в ногочелюсти. Брюшко состоит из девяти сегментов и тельсона, т.е. грудь и брюшко пропорциональны. Цефалокаридам присущи многие признаки предковых форм ракообразных.

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)

Название подкласса связано с тем, что их тело имеет двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс) из хитина, пропитанную карбонатом кальция. Как и двустворчатые моллюски, они имеют мантию, эластичную связку, мускул-замыкатель и замок. Это конвергентное сходство связано с роющим образом жизни. Большинство ракушковых ведет бентосный образ жизни, ползая или зарываясь в ил в морях и пресных водоемах. Наличие раковины в значительной степени повлияло и на внешний облик. Тело их практически не сегментировано, о сегментации говорит только число ног. Голова может иметь, иногда, сложные глаза или только непарный науплисов глаз. Участок раковины перед глазом прозрачный, поэтому рак видит сквозь раковину.

Размножение в основном половое, хотя у некоторых может быть партеногенез. Личинки науплиусы имеют тонкую двустворчатую раковину, которую меняют в процессе роста. Взрослые ракушковые, в отличие от остальных ракообразных, не линяют.

Подкласс Высшие раки (Malacostraca)

От всех остальных раков они отличаются определенным количеством сегментов тела. Голова их как у всех состоит из акрона и четырех сегментов, грудь из восьми, а брюшко – из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть устроена по-разному: гнатоцефалон может сливаться с грудными сегментами, образуя челюстегрудь, или все головные сегменты слиты между собой и еще с 1- или 2-ым сегментами груди, т.е. образуя головогрудь. У некоторых срастаются брюшные сегменты и тельсон. Все высшие раки имеют на брюшке конечности, но нет фурки! (исключение Nebalia).

Половые отверстия открываются на сегментах груди - мужские на восьмом, женские на шестом. У всех развиты органы дыхания и кровеносная система. Органами выделения взрослых являются антеннальные железы (почки), у личинок максилярные. Только небалии во взрослом состоянии имеют две пары почек. Развитие с метаморфозом и прямое. Характерна личинка зоеа. Хотя высшие раки более организованные, чем все остальные, но у них сохранился ряд архаичных признаков, например, наличие придатков (конечностей) на всех сегментах тела, двух пар почек у некоторых. Это говорит о том, что эволюционировали они независимо от других подклассов.

3.Задания

Задание 1 . На наливном препарате рассмотрите внешнее строение речного рака (Astacus astacus). Обратите внимание на передний отдел карапакса – рострум, фасеточные глаза, антеннулы, антенны, ротовое отверстие. Найдите затылочную борозду и границу между протоцефалоном и челюстегрудью.

Рис. 1. Речной рак (вид со спинной стороны):

1 – рострум; 2 – антеннула; 3 - антенна; 4 – фасеточный глаз; 5 – клешня первой пары ходильных ног; 6 – ходильные ноги; 7 – карапакс; 8 – затылочная борозда; 9 – жаберно-сердечные борозды; 10 – брюшко; 11 - плавательные пластинки; 12 – тельсон

Задание 2 . На фиксированном препарате определите границы соединения цефалоторакса и абдомена. Найдите жаберно-сердечные борозды. Изучите строение и выполняемые функции метамерно расположенных грудных конечностей, соответствующих посегментному расположению параподий у полихет. Изучите строение абдомена и абдоменальных членистых ножек. Обратите внимание на последнюю пару конечностей – уроподы и завершающий участок брюшка – тельсон. Изучите их строение и выполняемые функции (рис. 2).

Рис. 2. Речной рак (вид с брюшной стороны):

А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями); 10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон

Рис. 3. Конечности самца речного рака:
1 – антеннула; 2 – антенна; 3 - мандибула; 4 - максилла I; 5 – максилла II; 6- 8 – ногочелюсти; 9- 13 – ходильные ноги; 14, 15 – копулятивный аппарат; 16- 18 – двуветвистые брюшные ножки; 19 – уропода

Задание 3 . Отпрепарируйте конечности речного рака, последовательно закрепите их с помощью клея или ниток на бумаге. Подпишите их названия и укажите, какому сегменту тела они принадлежат. Зарисуйте антеннулы и конечности речного рака (Зеликман, рис. 100).

Для ознакомления со строением конечностей речного рака необходимо их отпрепарировать. С этой целью переверните рака брюшной стороной вверх. Начиная с последнего сегмента брюшка, пинцетом следует отрывать конечности, захватывая их у самого основания. Отпрепарированные конечности расположите на чистом листе бумаги в строгой последовательности (рис. 3). Особое внимание уделите препарированию конечностей в области ротового отверстия. Отпрепарированные конечности аккуратно закрепите на бумаге с помощью ниток, клея или других материалов. Подпишите название каждой конечности.

Задание 4. Рассмотрите общее расположение внутренних органов речного рака (Actacus astacus), вскрытого со спинной стороны. Изучите расположение сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Пищеварительную систему. Репродуктивную систему – гонады, их протоки.

Зарисуйте схему кровеносной системы речного рака (Зеликман, рис. 111, 114).

Задание 5. Изучите строение и расположение органов пищеварительной системы речного рака – двухлопастную печень, пищевод, сложные желудок, заднюю кишку.

Задание 6. Зарисуйте строение зеленой железы речного рака (Зеликман, рис. 118).

4. Терминология

Карапакс – _________________________________________________________

Рострум – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Фасеточные глаза – _________________________________________________

__________________________________________________________________

Абдомен – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Торакс – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Цефалон – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Плеоподы – ________________________________________________________

__________________________________________________________________

Уроподы – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Максиллоподы – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Мандибулы – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Жвалы – ___________________________________________________________

__________________________________________________________________

Тельсон – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Аутотомия – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Гнатоторакс – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Протоцефалон – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Вопросы для обсуждения

1. Каковы общие признаки членистоногих?

2. Каковы общие признаки ракообразных?

3. Из каких веществ состоит панцирь рака? Каково его значение?

4. Из каких отделов состоит тело речного рака?

5. Как происходит линька у рака?

6. Как определить количество сегментов, которые образуют голову речного рака? Какую функцию выполняют придатки головы?

7. Сколько сегментов входит в состав груди речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции грудных конечностей?

8. Сколько сегментов образуют брюшко речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции брюшных конечностей?

9. Каковы особенности строения типичной двуветвистой конечности ракообразных?

10. Каково происхождение антенн и антеннул? Какие функции они выполняют и где расположены?

11. Каковы особенности строения и расположения органов зрения речного рака?

12. Каковы особенности движения речного рака в различных условиях среды?

13. Как видоизменены конечности речного рака в связи с выполняемыми ими функциями?

14. Чем обусловлена подвижность сегментов тела и члеников конечностей речного рака?

15. Почему сегментацию тела речного рака называют гетерономной?

16. Как проявляется половой диморфизм у речного рака?

18. Чем объясняется небольшое количество яиц в кладке самки речного рака?

19. Каковы особенности внешнего строения личинок речного рака?

20. Почему речные раки не встречаются в водоемах с разлагающимися органическими веществами или со взвешенными частичками ила?

21. Каково биогеоценотическое и промысловое значение ракообразных?

Латинское название Crustacea

Характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.

У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.